Nos premières contributions sur des anomalies dentaires chez des requins sont épuisées depuis longtemps. Nous estimons qu’il est préférable de présenter ici les données correspondantes.

L’identification des dents de requin-tigre est aisée, de par leur forme très particulière, avec une seule cuspide presque « couchée » vers la commissure.

Au début de notre étude sur la faune ichthyologique pliocène de Farol das Lagostas, Angola [4] and [5], nous avons établi des comparaisons avec des mâchoires actuelles, notamment pour vérifier si des dents apparemment trop grandes pour l’espèce miocène Galeocerdo aduncus pourraient être rapportées à G. cuvier.

À notre surprise, un exemplaire de la collection d’anatomie comparée du Muséum national d’histoire naturelle de Paris, n° 1894-299, présentait, sur la mâchoire supérieure gauche, une neuvième file après la symphysaire, avec des dents symétriques, dont la morphologie tout à fait différente pourrait, sans le moindre doute, amener quelqu’un à les attribuer, si elles sont isolées, à un taxon nouveau ([1] pl. III, Figs. 14–15) (Fig. 1 and Fig. 2). La file en question est suivie de deux autres (10^e et 11^e, les plus proches de la commissure), dont les dents ont une forme tout à fait normale, mais dont la cuspide est orientée vers la symphyse, situation de réversion qui ne semble pas avoir été décrite auparavant. Sur le maxillaire droit du même exemplaire, la 11^e file est renversée, mais sans changement de la morphologie dentaire.

Le développement de dents symétriques semble avoir eu lieu comme si le processus s’était développé en partie normalement, permettant le développement de la moitié mésiale, mais à l’envers quant à la moitié distale, ce qui est corroboré par les files suivantes, dont la genèse a résulté d’une inversion de l’orientation normale.

On avait repéré des anomalies dentaires chez un requin miocène de l’Angola, Carcharoides totuserratus (Figs. 3–8) ([2] (pp. 115–120, 220–221), dont le statut taxonomique a été discuté ([3] p. 41, pl. IV, Figs. 35–39). En effet, des « genres » et « espèces » différents avaient été décrits d’après des dents supérieures et inférieures de positions diverses, à dentelures effacées par abrasion ou non. Le genre Carcharoides a depuis été restauré et séparé de Lamna, mais Oxyprinichthys et Priodontaspis ont été considérés comme des synonymes ([12] p. 95).

Parmi des anomalies ([3] p. 41), on remarque : •

Fig. 3, une torsion de la cuspide simple, mais exagérée dans le sens normal, symphysial → commissural – dent très latérale supérieure gauche, vue labiale ;

Une dent fort anormale (Fig. 10) a été récoltée (M.T.A.) à Quinta da Conceição, près de Alto de S. João, Lisbonne (subdivision Va2, Burdigalien tout à fait supérieur, environ 16,4 Ma) [6].

La couronne est épaisse, en triangle étroit en vue latérale, asymétrique, proéminente dans la partie arrière de la surface labiale et un peu tordue en direction distale. En profil mésial (ou distal), la couronne est un peu courbe labialement. La racine est complète, à lobes asymétriques.

La dent est étroite mésio-distalement, ce qui suggère une latérale gauche de la mandibule.

La plupart de l’émail denticulé du bord coupant a été perdue, mais certainement pas par abrasion post mortem. Le bord coupant distal est complet. Il présente ce qui pourrait être pris comme un double pli de l’émail à sa portion inférieure, mais sans définir clairement une petite cuspide latérale isolée.

Une dent anormale de requin-citron (Fig. 11) provient des assises du Langhien, division Vc du Miocène de Lisbonne (environ 15,3 Ma), immédiatement à l’ouest du bâtiment IV.

Les requins-citron ont presque disparu dans la série miocène de Lisbonne après la division Vc. Le spécimen étudié est, en effet, l’un des derniers que l’on connaisse au Portugal.

La pièce est presque complète et très bien conservée. Nous estimons – sous réserves – qu’il s’agit d’une dent supérieure gauche de l’une des premières files ([8] pl. XIII, Fig. 80), [11] (p. 124, Fig. 105B, C). Les côtés labial et lingual de la cuspide sont lisses, à l’exception des anomalies décrites dans la suite. En outre, le bord coupant devait être régulier, mais cette régularité est interrompue par des plis.

La partie supposée distale de la racine semble un peu plus épaisse et plus courbe que ce à quoi l’on pourrait s’attendre. Toutefois, les différences les plus remarquables par rapport aux dents normales concernent la couronne, dont la forme est irrégulière, avec des proéminences bien nettes à la surface labiale. La cuspide est un peu inclinée dans le sens labial. Il y a une échancrure bien marquée du côté mésial. Une échancrure plus petite est placée près la pointe de la cuspide du côté distal ; elle concerne également le bord coupant distal. La base de la couronne montre une torsion, qui semble accompagner celle de la racine.

C’est donc pour la toute première fois – pour autant que nous le sachions – que l’un de nous (M.T.A.) a mis en évidence [1] la présence d’une file de dents anormales, symétriques, dans le maxillaire gauche d’un requin-tigre actuel, Galeocerdo cuvier. Cette file est suivie, vers la commissure, par deux autres, dont la forme des dents semble normale, mais où elles sont orientées en sens inverse (mésial). Ces anomalies semblent résulter d’un événement traumatique. Les tissus producteurs de dents, quoique atteints, ont poursuivi la production dentaire, simultanément en orientation normale et à l’envers, dans le cas de la file à dents symétriques, et seulement avec l’orientation à l’envers pour les deux dernières files. Il est question d’un cas d’inversion de l’orientation normale au cours du développement dentaire.

Des anomalies dentaires assez communes ont été reconnues [3] chez Carcharoides totuserratus : pour la plupart d’entre elles, il s’agit de divers types de torsion de la cuspide, quelquefois concernant également la racine.

Deux dents successives, coalescentes, de Squalicorax pristodontus sont particulièrement intéressantes. La couronne de la dent la plus mésiale est presque normale, sauf en sa partie distale raccourcie, laquelle n’a pas pu se développer normalement, en raison de la contrainte due à la dent suivante. Le bord coupant, très raccourci distalement, présente une petite dépression, qui aurait pu avoir été produite par un évènement traumatique tel que la morsure d’une partie dure d’une proie.

La partie distale de la couronne de la seconde dent est normale. La partie mésiale a été modifiée au cours de sa formation par le même événement traumatique. En effet, la couronne n’a pas pu se développer normalement dans une place restreinte, à cause de la dent précédente. La partie mésiale du bord coupant est, par conséquent, très convexe. Les caractères anormaux des deux dents résultent en un trou, qui paraît mouler la section de l’objet dur mordu.

La forme gibbeuse de la seconde dent, à bord coupant mésial très convexe, rappelle la forme des dents correspondantes de Squalicorax kaupi, qui est un membre de la lignée du Crétacé supérieur S. falcatus (Cénomanien–Santonien) → S kaupi (Coniacien–Campanien) → S. pristodontus (Campanien supérieur et Maastrichtien ; aucune survivance n’a été observée au-delà de ce dernier étage, donc au Tertiaire). Dans cette lignée, on vérifie une augmentation de taille nette et assez régulière, en plus de changements morphologiques dentaires importants, mais graduels. Comme la pièce étudiée le suggère, la différenciation de l’espèce la plus dérivée, S. pristodontus, peut avoir résulté de S. kaupi, du fait de l’accroissement de la taille et, par conséquent, du développement de mâchoires plus spacieuses où les dents pourraient devenir plus larges mésio-distalement.

Chez une dent anormale de Carcharocles megalodon, la plupart de l’émail du bord coupant a été perdue. Ceci doit être en rapport avec la morsure de pièces squelettiques dures de proies telles que les siréniens alors communs, Halianassa cuvieri, et pourrait éventuellement résulter de lésions des tissus producteurs de dents. La dent en question a été perdue en vie après utilisation. On ne peut pas conclure que de telles anomalies ont affecté une seule dent, ou bien l’ensemble des dents de la même file.

Une dent de Negaprion du Miocène moyen est fort asymétrique, soit au niveau de la couronne, soit à celui de la racine. Dans l’état actuel de nos connaissances, c’est le premier cas d’anomalie dentaire signalée chez des requins-citron, d’ailleurs pas très semblable à d’autres concernant la famille Carcharhinidae, dont Carcharhinus leucas, C. obscurus et C. plumbeus ([10] Fig. 5A–D). En revanche, une dent de Paranomotodon sp. présente une structure similaire, même s’il s’agit d’un Lamniforme du Crétacé ([10], p.110, Fig. 6C).

En général, des événements traumatiques ayant atteint les tissus producteurs de dents semblent responsables des anomalies décrites précédemment.

Teeth from Galeocerdo are easy to recognize because of its peculiar, asymmetrical shape characterized by a single cusp that is strongly bent towards the commissure. This is constant both in lower and upper teeth (that do not differ much in shape), even in those that are close by the symphysis.

When we started the study of the Pliocene ichthyologic fauna from Farol das Lagostas, Angola [4] and [5], comparisons were established with modern jaws when trying to ascertain if fossil tiger shark teeth, apparently too large for the common Miocene Galeocerdo aduncus, could be ascribed to the extant Galeocerdo cuvier.

Much to our surprise, a specimen from the ‘Collection d’anatomie comparée’, ‘Muséum national d’histoire naturelle’, Paris, No. 1894-299, revealed in its upper jaw (left maxillary) a file (the 9^th after the symphysial one) that presents symmetrical teeth, whose startlingly different morphology would undoubtedly lead someone to describe them, if isolated, as a new taxon ([1] pl. III, Figs. 14–15; Fig. 1 and Fig. 2). This file is followed by two other ones – the closest to the commissure, 10^th and 11^th – where the teeth shape appears as normal and therefore if isolated, no abnormality could have been detected. However, these last files are reversed – with the whole tooth and especially the cusp oriented towards the symphysis, a hitherto unknown situation. In a similar but attenuated way, the right maxillary shows a reversed last (11^th) file; all teeth are normally shaped. Both abnormalities may probably be related to the same traumatic event that hurt mainly the left side.

The development of these abnormally shaped, symmetrical teeth seems to have occurred as if the process went on normally in part, helping to the development of the teeth mesial half, but occurred in a reverse sense in what concerns the distal half. This is corroborated by the next files, whose formation resulted from an inversion of the teeth development's normal orientation.

Dental abnormalities are not common in the extant tiger-shark Galeocerdo cuvier. No case was observed by us among the rather large number of teeth from Pliocene sites close to Farol das Lagostas, near Luanda, Angola [idem]. As far as we know, ours is the very first account on dental abnormalities in Galeocerdo [1].

Later on, Gudger ([16] pp. 276–277, Figs. 20–21) described a few abnormal Galeocerdo teeth from Bahamas and the western coast of Florida that approach a symmetrical structure, but show a bicuspid crown. These teeth resulted from hurts. On the other hand, divided tooth-row cases have been described by the same author ([16] p. 275, Fig. 19), but “la cause véritable de l’anomalie n’était pas apparente et n’a pu être précisée” [11]. However, none reveals any dental reversion as the one we have detected [1]. Reversion has been observed in other sharks, as in Sphyrna zygaena, Galeorhinus zygopterus, and Somniosus pacificus ([13] p. 243, Fig. 1 and Fig. 2). Unaware of our previous contributions, this author states (our italics) “Gudger's study material, representing eight species of sharks, did not include specimens with tooth pattern reversal, a previously unreported dental abnormality described below” ([13] p. 242).

Anomalies were found in teeth of a very common shark, Carcharoides totuserratus Fl. Ameghino from Miocene beds in southern Angola. These specimens (Figs. 3–8) were collected by M.T. Antunes in 1961, 1963 ([2] pp. 115–120 & 220–221) and 1967. We discussed then (ibid.) its taxonomic status: the valid description by Florentino Ameghino with the corresponding illustration was published in his 1906 paper, not in his previous note (1901) where the name Carcharoides totuserratus appears for the first time.

We ([3] p. 41, pl. IV, Figs. 35–39) discussed the confusing taxonomic status of this shark, because different ‘genera’ and ‘species’ had been described on the upper and lower teeth of diverse positions, whether abraded or not. The genus Carcharoides has since then been restored and segregated from Lamna, but Oxyprinichthys Ameghino and Priodontaspis Ameghino were considered as junior synonyms, as we had shown ([12] p. 95).

A chapter dealt with dental abnormalities ([12], p. 41), including: •

Fig. 3, simple but exaggerated torsion of the cusp in the (normal) symphysial → commissural sense in an upper left very lateral tooth, labial view;

The samples presented before and now show that dental abnormalities are quite common in Carcharoides totuserratus. These often correspond to severe deformations in the crown as well as in the root. Traumatic events are certainly responsible for deformation, even if it is difficult to characterize it in detail. Batoid and catfish spines may account for most abnormalities through hurting of teeth-producing tissues. This is consistent with data on the ichthyologic fauna where totuserratus is one of the main elements along with spiny prey.

Octávio Mateus secured in the coastal Maastrichtian (Late Cretaceous) outcrop at Bentiaba (formerly known as S. Nicolau), 14°16′06″ S 12°21′41′ E, a few Squalicorax pristodontus (Agassiz) teeth, including a set of two coalescent teeth. The site concerns the Namibe (formerly Moçâmedes) basin ([2] pp. 92–93 and 217). The specimen under study belongs to the ‘Departamento de Geologia’ of the Agostinho Neto University in Luanda, Angola, and is on temporary loan at the Lourinhã Museum, Portugal.

S. pristodontus is common in Maastrichtian units and has been recognized long ago in the concerned area. After evidence from the same area, its occurrence was interpreted as corresponding to an essentially pelagic form ([8] pp. 118, 136–138).

One of the recently collected specimens is especially interesting. Although it is a single object, it clearly shows two distinct, separate crowns on a large, coalescent root (Fig. 9). It corresponds to two successive lateral teeth from the left upper jaw. For the sake of comparison, we took into account the excellent figures by Dartevelle and Casier [15]; most specimens are from S. Nicolau.

The crown from the more mesial tooth is almost normal, except for its shortened distal part, which could not develop normally. This is related to the constraint due to the mesial part of the following tooth. The mesial cutting edge is long, curve, moderately convex, and distinctly serrated. However, distally (after the apex), it is much shortened and presents an irregularity in denticle size.

The crown from the second, distal tooth is normal in its distal part after the apex. Its mesial part has been modified during its formation by the same traumatic event. The crown could not develop normally in a restricted space because of the preceding tooth. The medial part of the cutting edge is therefore very strongly convex and presents a corresponding irregularity in the cutting edge, which is nearly symmetrical with the above-described one. The abnormalities in the two teeth result into a hole that seems to cast a section of the bitten hard object, like bone or ray spine.

The intimately coalescent root keeps traces of its double nature that appears as a middle natural bulge followed by what could at first glance be taken for a groove. The root appearance is otherwise the normal one for the same species, being flat, basally notched, with numerous minute foramina plus a very few small ones (a single foramen on the lingual surface, a few further ones on the labial surface).

The morphology of the second tooth with its gibbous, strongly convex mesial cutting edge is interesting from a phyllogenetic viewpoint.

As far as we are aware, no dental abnormalities seem to have been described in Squalicorax pristodontus until now. Apparently, teeth-producing tissues were hurt by an object that could not tear or cut entirely it and allowed the parts to heal together.

A few Carcharocles megalodon teeth show some abnormal features. One tooth presents a higher degree of abnormality. We (M.T.A.) collected it (Fig. 10) at Quinta da Conceição, near Alto de S. João/Lisbon, in the Va2 stratigraphic subdivision, uppermost Lower Miocene/Uppermost Burdigalian, ca. 16.4 Ma [6].

The concerned tooth is almost complete, except for small areas where enamel is lacking near the base of the crown (mainly at the labial surface), and in the mesial cutting edge until close by the point. The shape is clearly anomalous, the thick crown being narrowly triangular in lateral view, asymmetrical, bulging at its rear part in the labial surface, and somewhat bent distalwards. In mesial (or distal) profile, the crown is somewhat bent outwards. The root is complete; its two lobes are asymmetric.

As shape is atypical, the determination of the position in the jaws is prone to discussion. The tooth is narrow mesio-distally. This suggests that it is a left lateral tooth from the mandible. Of course, we cannot ascribe the specimen to anyone of the tooth files.

Most of the finely serrated enamel in the mesial cutting edge has been lost, but certainly not through post mortem abrasion. Small chunks of the underlying dentine were also lost, as well as in the point. On the other hand, the distal cutting edge is complete. It shows what could be regarded as an enamel double wrinkle at its lower end, but not clearly defining a lateral, isolated, and distinct cusplet. Cusplets normally occur mesially and distally in the crowns of teeth from the Oligocene Carcharocles angustidens. Reduced or vestigial lateral cusplets may still occur in C. megalodon, more frequently in Lower Miocene representatives.

Although pathologies occur in many megalodon teeth from Lee Creek Mine (N.C.) ([18] p. 134), only three are shown; one of them (Burdigalian or Zanclian age not stated) is quite similar to the one under study [ibidem (Fig. 40b)] and equally resulted from injury. Another example is the megalodon pathologic tooth regarded as the holotype of a new species, Carcharodon akitaensis ([19] 259, Fig. 3 and pl. I).

A few fish teeth have been collected by M.T. Antunes (22 October 1991) just westwards of Building IV, Monte de Caparica Campus. Among them, there is an abnormal tooth of lemon-shark (Fig. 11) in Langhian, lower Middle Miocene, ca. 15.3-Ma sediments from the Vc division of the Lisbon basin.

Lemon-shark teeth are common in the same basin since the uppermost Lower Miocene (Uppermost Burdigalian, Va2 subdivision, ca. 16.4 Ma) until lower Middle Miocene (Langhian, Vc division, ca. 15 Ma). Negaprion is one among the termophilous elements that occurred then, along with the nurse-shark Ginglymostoma, the Red Sea, Indian Ocean to China sea shark Hemipristis, the tiger-shark Galeocerdo, as well as the ‘bull’ shark Carcharhinus sp. ([14] p. 285, etc.). On the other hand, less warm water sharks, as the mako (Isurus), are exceedingly rare.

Lemon-sharks nearly disappeared from the Vc division upwards in the Lisbon Miocene series. Although many shark teeth have been collected in the Tortonian VIIa and VIIb divisions, ca. 11 to 10 Ma, there is none from Negaprion. Its latest occurrence in the Lisbon series is in the VIa division (Serravallian, ca. 12 Ma), but this is only based in old collection material and has not been confirmed since. The specimen under study is indeed one of the latest so far known in Portugal.

The abnormal tooth is almost complete and very well preserved. According to the asymmetric shape of the root and that of the crown, which is distinctly oblique distalwards, we tentatively regard it as a left upper tooth from one of the first files ([7] (pl. XIII, Fig. 80),12 (p. 124, fig.  105B, C)). Both labial and lingual sides of the cusp would be smooth, except for the abnormalities described as follows. The cusp's cutting edge would be smooth too, but this regularity is broken by abnormal notches.

The supposed distal part of the root seems a little thicker and more bent than it could be expected. However, the most remarkable differences apart from the normal teeth concern the crown. Its shape is irregular, with distinct prominences in the labial surface. A well-marked notch occurs in the mesial side; it corresponds to an irregular pattern shown by the cutting border. A smaller notch appears close to the point of the cusp on the distal side and concerns the distal cutting edge. The part of the crown at its distal base (close by the root) shows some torsion that seems to be in agreement with the torsion of the root.

The torsion of the crown, although present, cannot be accurately evaluated. The small enamel cutting-edge distal extremity is the only part of the tooth that is lacking; its base shows that it should be curve, with its concavity open on the lingual side. The mesial profile shows the irregularity that corresponds to the notch as well as the somewhat labially bent cusp.

The record of pathologic anomalies in Negaprion is poor. Cadenat ([11] p. 566, pl. VIII) recognized abnormalities in three out of the 18 extant N. brevirostris mandibles. One of these mandibles shows a type-2 abnormality: a Dasyatis caudal spine damaged the dental formation tissue, this being fragmented in at least two parts, each one originating a succession of teeth that are different in shape and size from the normal ones. The other cases concern type 3 (partial amputation with remaining tissue producing a single series of smaller teeth, different from normally-shaped ones as a result of an Arius spine injury) and type 4, a more superficial lesion that resulted in more or less normally sized teeth with slight deformations. In the case under study, the first we know concerning a fossil lemon-shark, type 4 would probably be appropriate. Significantly, catfishes as Arius and tail-spined batoids were then common in the concerned area.